清華新聞網(wǎng)6月16日電 細(xì)胞內(nèi)各種生化反應(yīng)的不同成分的區(qū)隔和交換對(duì)于維持細(xì)胞活動(dòng)的精細(xì)調(diào)節(jié)至關(guān)重要。相比有膜細(xì)胞器，無(wú)膜細(xì)胞器（MLO）更為廣泛地存在于細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和許多其他膜細(xì)胞器中。越來(lái)越多的證據(jù)表明，相分離與很多重要的基礎(chǔ)生命活動(dòng)密切相關(guān)，在基因表達(dá)調(diào)控、細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、脅迫響應(yīng)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)等方面發(fā)揮了重要的生物學(xué)功能。盡管相分離在轉(zhuǎn)錄調(diào)控以及染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)控中的作用機(jī)制主要來(lái)自于動(dòng)物和酵母中的研究，但近年來(lái)在植物中的研究提供了更靈活和多樣的調(diào)節(jié)，愈加凸顯了生物分子凝聚體在轉(zhuǎn)錄中的重要作用。
6月13日，清華大學(xué)生命學(xué)院方曉峰研究員課題組與合作者應(yīng)邀在《當(dāng)代植物生物學(xué)觀(guān)點(diǎn)》（Current Opinion in Plant Biology）共同撰寫(xiě)了題為“相分離在植物轉(zhuǎn)錄和染色質(zhì)組織中的新作用”（Emerging roles of phase separation in plant transcription and chromatin organization）的綜述論文，討論了植物中相分離在RNA介導(dǎo)的染色質(zhì)沉默、轉(zhuǎn)錄活性調(diào)節(jié)以及染色質(zhì)區(qū)室化中發(fā)揮重要作用的最新進(jìn)展，并進(jìn)一步展望了相分離在植物轉(zhuǎn)錄調(diào)控和染色質(zhì)重構(gòu)中的研究潛力和挑戰(zhàn)。
方曉峰課題組主要研究植物細(xì)胞中蛋白質(zhì)的相分離如何幫助細(xì)胞感知、響應(yīng)和記憶非生物脅迫，綜合利用生化、分子、遺傳和學(xué)科交叉手段，系統(tǒng)性地解析植物細(xì)胞相分離在植物應(yīng)對(duì)非生物脅迫過(guò)程中的具體分子機(jī)制，并基于此實(shí)現(xiàn)作物遺傳改良。
文章首先總結(jié)了轉(zhuǎn)錄調(diào)控模型在動(dòng)物研究中的提出和發(fā)展，從“轉(zhuǎn)錄工廠(chǎng)”到超級(jí)增強(qiáng)子介導(dǎo)的“相分離模型”更好地闡釋了細(xì)胞內(nèi)動(dòng)態(tài)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制。其次，文章進(jìn)一步對(duì)植物中近些年相分離蛋白參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控的研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，討論了相分離蛋白在植物應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育和脅迫響應(yīng)信號(hào)中調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄的不同分子機(jī)制。相分離賦予了轉(zhuǎn)錄縮合物精細(xì)的時(shí)空分布以實(shí)現(xiàn)其特定生物學(xué)功能，文章對(duì)植物中目前報(bào)道的不同類(lèi)型的相分離轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了總結(jié)歸納，如轉(zhuǎn)錄因子或輔因子依賴(lài)相分離招募其他轉(zhuǎn)錄復(fù)合物組分富集在染色質(zhì)，從而實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄動(dòng)態(tài)調(diào)控；或者，某些轉(zhuǎn)錄因子可以發(fā)生相分離阻止自身或相關(guān)因子對(duì)于染色質(zhì)的結(jié)合，從而調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄發(fā)生（如圖1）。
圖1.生物大分子縮合物調(diào)控植物轉(zhuǎn)錄過(guò)程
此外，染色質(zhì)由DNA、RNA和蛋白質(zhì)（主要是組蛋白）形成核小體并組裝成“beads-on-a-string”結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞核中進(jìn)一步壓縮成更高階的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，對(duì)于轉(zhuǎn)錄調(diào)控具有極為重要的作用。文章總結(jié)了植物中相分離參與染色質(zhì)重構(gòu)和區(qū)室化的研究，歸納了植物異染色質(zhì)和常染色質(zhì)濃縮物的形成機(jī)制，并比較了異染色質(zhì)和常染色質(zhì)濃縮物的差異。同時(shí)文章也介紹了被子植物與動(dòng)物精細(xì)胞染色質(zhì)濃縮的分子機(jī)制差異（如圖2）。
圖2.相分離與植物染色質(zhì)區(qū)室化
最后，作者對(duì)擬南芥和水稻中的轉(zhuǎn)錄因子序列特征進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其帶有比相應(yīng)蛋白質(zhì)組更高比例的內(nèi)在無(wú)序區(qū)（Intrinsically disordered regions,IDRs），揭示植物轉(zhuǎn)錄因子依賴(lài)弱多價(jià)相互作用參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控可能是其潛在的實(shí)現(xiàn)功能的方式之一。此外，作者還對(duì)未來(lái)在細(xì)胞內(nèi)檢測(cè)轉(zhuǎn)錄凝聚物的狀態(tài)、行為和當(dāng)前植物中相分離參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控領(lǐng)域尚未解決的問(wèn)題和方向提出了新的展望。
綜上，本文系統(tǒng)總結(jié)了相分離在參與植物轉(zhuǎn)錄調(diào)控和染色質(zhì)區(qū)室化的研究進(jìn)展，探討了植物相分離研究中的保守性和特異性，希望為探究植物轉(zhuǎn)錄調(diào)控和染色質(zhì)區(qū)室化研究中的相分離現(xiàn)象提供參考。
清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士后王云鶴為論文第一作者，方曉峰研究員和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)赫圣博教授為共同通訊作者。該工作得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、廣東省自然科學(xué)基金、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室、廣東省雙一流學(xué)科建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)和廣東省珠江人才計(jì)劃的支持。
論文鏈接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369526623000523
供稿：生命學(xué)院
題圖設(shè)計(jì)：劉雨田
編輯：李華山
審核：郭玲
