清華新聞網(wǎng)7月14日電 光合作用起始于光能的高效捕獲，再通過(guò)能量的高效傳遞使光能到達(dá)光反應(yīng)中心，從而開(kāi)啟電荷分離。有氧光合生物在進(jìn)化中形成了不同捕光復(fù)合體。藻膽體是藍(lán)藻和紅藻的色素-蛋白超分子捕光復(fù)合體，位于類(lèi)囊體膜上，能夠高效捕獲光能并傳遞給位于類(lèi)囊體膜內(nèi)的光系統(tǒng)II和I。藍(lán)藻經(jīng)過(guò)第一次、第二次、第三次內(nèi)共生，產(chǎn)生了紅藻等多種真核浮游植物，藻膽體也進(jìn)化出了半圓盤(pán)形、半橢球形、塊狀、束裝、桿狀、槳狀等六種以上的形狀。此前清華大學(xué)生命學(xué)院隋森芳課題組通過(guò)單顆粒冷凍電鏡三維重構(gòu)技術(shù)，解析得到包括太平洋凋毛藻G.pacifica塊狀PBS（Nature, 2017）和紫球藻P.purpureum半橢球形PBS（Nature, 2020）在內(nèi)的兩種紅藻藻膽體的高分辨三維結(jié)構(gòu)。受此啟發(fā)國(guó)內(nèi)外多個(gè)課題組陸續(xù)報(bào)道了來(lái)源于多種藍(lán)藻的半圓盤(pán)形PBS、槳狀PBS高分辨三維結(jié)構(gòu)。藍(lán)藻G.violaceus具有特殊的進(jìn)化地位，它位于藍(lán)藻進(jìn)化鏈的底端，適應(yīng)低光照強(qiáng)度條件下生長(zhǎng)。Gloeobacter的獨(dú)特特征之一是還未進(jìn)化出類(lèi)囊體膜，其捕光天線(xiàn)PBS呈束狀排列在細(xì)胞質(zhì)膜上。
7月1日，隋森芳課題組在《自然·通訊》（Nature Communications）在線(xiàn)發(fā)表題為“無(wú)類(lèi)囊體膜藍(lán)藻Gloeobacter violaceus的束狀藻膽體在兩種不同光狀態(tài)下的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性變化”（Light-induced structural adaptation of the bundle-shapedphycobilisome from thylakoid-lacking cyanobacterium Gloeobacter violaceus）的研究論文。該研究通過(guò)冷凍電鏡單顆粒技術(shù)，首次解析了無(wú)類(lèi)囊體膜藍(lán)藻G.violaceus束狀藻膽體（phycobilisome，PBS）的高分辨三維結(jié)構(gòu)，揭示了在獨(dú)特連接蛋白LRC91kDa和LRC81kDa作用下的束狀PBS組裝機(jī)制，及其在應(yīng)對(duì)不同光強(qiáng)環(huán)境下的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性改變。
長(zhǎng)桿Lr-PBS和短桿Sr-PBS兩種束狀PBS的高分辨冷凍電鏡三維結(jié)構(gòu)
為了探究最原始藍(lán)藻G.violaceus的束狀PBS結(jié)構(gòu)的組裝，以及應(yīng)對(duì)光強(qiáng)變化的適應(yīng)性機(jī)制，研究人員分別在5μ ME低光強(qiáng)下和35μ ME中光強(qiáng)下，誘導(dǎo)得到長(zhǎng)桿Lr-PBS和短桿Sr-PBS兩種組裝形式，并分別解析了它們3.37?和2.80?分辨率的冷凍電鏡三維結(jié)構(gòu)。該結(jié)構(gòu)解析得到兩種獨(dú)特的核桿連接蛋白LRC91kDa和LRC81kDa，它們串聯(lián)多個(gè)Pfam00427結(jié)構(gòu)域，并通過(guò)loop區(qū)內(nèi)保守的α螺旋，與核外圍的αAPC相互作用，從而支撐相連接的桿以束狀的形式向上延長(zhǎng)，最終形成獨(dú)特的束狀PBS。此外，中光強(qiáng)誘導(dǎo)下的Sr-PBS桿的長(zhǎng)度相比于低光強(qiáng)培養(yǎng)下的Lr-PBS明顯縮短，且核缺少ApcA2-ApcB3-ApcD層。通過(guò)結(jié)構(gòu)分析和序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)，G.violaceus PBS通過(guò)改變LCM的loop1、loop2以及R238-S239-D240小段凸起結(jié)構(gòu)的構(gòu)象，從而阻止ApcA2-ApcB3-ApcD與核的結(jié)合。這些結(jié)構(gòu)的改變揭示了G.violaceus PBS在應(yīng)對(duì)不同光照環(huán)境下的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性變化機(jī)制。
在Lr-PBS和Sr-PBS中的LCM的結(jié)構(gòu)差異（與ApcA2-ApcB3-ApcD層作用）
此外，研究人員在考慮色素之間的距離和色素取向的基礎(chǔ)上，對(duì)束狀PBS的藻膽色素整體排列和能量傳遞效率進(jìn)行了分析，結(jié)果表明束狀PBS能夠?qū)崿F(xiàn)桿與桿之間的能量傳遞，進(jìn)而彌補(bǔ)因遠(yuǎn)核端桿的能量傳遞距離延長(zhǎng)而導(dǎo)致的效率下降；同時(shí)低光強(qiáng)下Lr-PBS核中色素共面性的提高，增強(qiáng)了Lr-PBS核的能量傳遞效率，從而保障G.violaceus在弱光下的生長(zhǎng)及環(huán)境適應(yīng)。綜上，該研究成果揭示了無(wú)類(lèi)囊體膜藍(lán)藻中束狀PBS的組裝，以及其在應(yīng)對(duì)光照變化時(shí)的適應(yīng)性機(jī)制。該工作為藻膽體的進(jìn)化過(guò)程以及藍(lán)藻的光保護(hù)機(jī)制提供了重要信息，也為人工模擬光合作用研究提供了新的理論依據(jù)。
G.violaceus PBS的能量傳遞模型
清華大學(xué)生命學(xué)院教授隋森芳和已出站博士后馬建飛（現(xiàn)為南開(kāi)大學(xué)藥物化學(xué)生物學(xué)全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究員）為論文的共同通訊作者，馬建飛和清華大學(xué)生命學(xué)院博士后游鑫為論文的共同第一作者，清華大學(xué)生命學(xué)院副研究員孫珊參與了結(jié)構(gòu)分析、文章撰寫(xiě)與修改。感謝中國(guó)科學(xué)院水生所的徐旭東研究員饋贈(zèng)Gloeobacter violaceus PCC 7421藻種；感謝國(guó)家蛋白質(zhì)科學(xué)中心北京清華大學(xué)分中心的雷建林、楊帆、李曉敏博士等在冷凍電鏡和高性能計(jì)算平臺(tái)方面提供的技術(shù)支持；感謝清華大學(xué)生物醫(yī)學(xué)分析中心蛋白質(zhì)化學(xué)實(shí)驗(yàn)室提供的樣品分析服務(wù)；感謝林瀚智和潘錫江博士在項(xiàng)目前期研究中的貢獻(xiàn)，感謝王文達(dá)博士在光合活性分析上的建議，感謝俞立和潘俊敏教授在基因表達(dá)調(diào)控分析上的建議，感謝王寅初和趙方慶博士在生物進(jìn)化分析上的建議。研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)博士后基金、南開(kāi)大學(xué)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)、南開(kāi)大學(xué)中央高校國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基本科研經(jīng)費(fèi)等的資助。
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https://www.nature.com/articles/s41467-025-60673-w
供稿：生命學(xué)院
編輯：劉芳芳
審核：郭玲
