清華新聞網(wǎng)5月26日電 近日，清華大學(xué)深圳國(guó)際研究生院黃來(lái)強(qiáng)（Laiqiang Huang）教授團(tuán)隊(duì)與福建農(nóng)林大學(xué)蘭思仁教授、劉仲健教授團(tuán)隊(duì)等合作者，通過(guò)測(cè)定組裝和比較分析蘭科植物真菌異養(yǎng)三類(lèi)演化生活型(初始型、部分型和完全型)的物種基因組，揭示了真菌異養(yǎng)蘭花形態(tài)建成和營(yíng)養(yǎng)獲取及其進(jìn)化的遺傳基礎(chǔ)和分子機(jī)制。
菌根共生（mycorrhizal symbiosis）特征的出現(xiàn)與陸生植物早期演化時(shí)間高度吻合，被認(rèn)為是植物適應(yīng)陸地環(huán)境的關(guān)鍵創(chuàng)新，對(duì)植物從海洋到陸地的拓展和隨后陸生生態(tài)系統(tǒng)演化有巨大的推動(dòng)作用。植物和真菌的共生關(guān)系大多是互利互惠的：共生真菌幫助植物吸收土壤水分和無(wú)機(jī)礦物質(zhì)，而植物則為真菌提供光合作用固碳合成的有機(jī)物。然而，這種雙向互利關(guān)系被某些陸生植物物種顛覆性地逆轉(zhuǎn)：植物從菌根真菌中掠奪生長(zhǎng)發(fā)育和生存所需水分、礦物無(wú)機(jī)鹽和碳源有機(jī)物，某些類(lèi)群甚至放棄光合作用，在完整的生命周期中所有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均從真菌索取，這種有別于光合作用自養(yǎng)的營(yíng)養(yǎng)方式被稱(chēng)為真菌異養(yǎng)。根據(jù)對(duì)真菌營(yíng)養(yǎng)來(lái)源的依賴(lài)程度，可將真菌異養(yǎng)分為萌芽階段依賴(lài)真菌提供有機(jī)物的初始真菌異養(yǎng)，同時(shí)依賴(lài)自身光合作用和真菌作為營(yíng)養(yǎng)源的部分真菌異養(yǎng)，以及自身不能光合作用，徹底依賴(lài)真菌碳源的完全真菌異養(yǎng)（腐生）。
圖1.部分真菌異養(yǎng)的紫金舌唇蘭(a)和完全真菌異養(yǎng)的廣東舌唇蘭(b)
真菌異養(yǎng)型植物高達(dá)3萬(wàn)余種，分布跨越苔蘚類(lèi)、石松類(lèi)、蕨類(lèi)、裸子植物和被子植物類(lèi)群，其物種多樣性和廣泛分布受到科學(xué)界格外關(guān)注。真菌異養(yǎng)的起源與演化是相關(guān)研究領(lǐng)域的一大焦點(diǎn)，但由于缺乏合適的自養(yǎng)和異養(yǎng)相關(guān)對(duì)比模式植物，至今有關(guān)其認(rèn)知依然滯后。鑒于此，研究團(tuán)隊(duì)特意選擇了蘭科作為研究該問(wèn)題的切入點(diǎn)，蘭科全科豐富的物種多樣性(全科28000余種)以及科內(nèi)涵蓋初始型、部分型和完全型真菌異養(yǎng)種類(lèi)的特點(diǎn)使其成為了研究真菌異養(yǎng)的理想類(lèi)群。研究團(tuán)隊(duì)從蘭科中選取了部分真菌異養(yǎng)的紫金舌唇蘭（Platanthera zijinensis）和完全真菌異養(yǎng)的廣東舌唇蘭（Platanthera guangdongensis）（圖1）進(jìn)行基因組的測(cè)序組裝，并與其他已測(cè)序蘭科基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì)分析（本團(tuán)隊(duì)已發(fā)表的其他蘭科基因組文章，包括蝴蝶蘭、石斛、擬蘭等），為初始型-部分型-完全型的真菌異養(yǎng)進(jìn)化過(guò)程提供了詳細(xì)解析（圖2）。
圖2. 7個(gè)蘭科植物和12個(gè)其他被子植物的分化與基因家族進(jìn)化圖譜，蘭亞科的舌唇蘭與樹(shù)蘭亞科在約60Myr前分化，兩種舌唇蘭間分化時(shí)間則為11Myr
研究發(fā)現(xiàn)，隨著初始型-部分型-完全型真菌異養(yǎng)對(duì)從真菌獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的依賴(lài)程度加深，光合作用相關(guān)基因、光感受器基因和生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的基因家族收縮甚至同源基因完全缺失，堿基替換率增加（圖3），導(dǎo)致植物光合作用能力減弱甚至丟失，完全異養(yǎng)型產(chǎn)生無(wú)葉和無(wú)根的表型，占領(lǐng)無(wú)光的生態(tài)位；同時(shí)海藻糖水解酶基因家族發(fā)生擴(kuò)增，使植物對(duì)真菌菌絲中海藻糖的消化利用效率提升，使部分和完全真菌異養(yǎng)蘭科植物可以將真菌作為營(yíng)養(yǎng)源。
圖3.四種蘭花的堿基同義替換速率的比較
蘭科植物種子不含胚乳，從種子萌芽到原球莖階段的生長(zhǎng)發(fā)育依賴(lài)真菌提供的海藻糖，因此所有蘭科植物至少是初始型真菌異養(yǎng)；將海藻糖水解酶的表達(dá)擴(kuò)展到整個(gè)生命周期，就是部分真菌異養(yǎng)和完全真菌異養(yǎng)的演化途徑。同時(shí)黑暗是真菌異養(yǎng)進(jìn)化過(guò)程的重要影響因素，抑制葉和根的發(fā)育，使完全真菌異養(yǎng)蘭科植物的整個(gè)生命周期可以視為原球莖階段的延續(xù)（圖4）。蘭科植物的真菌異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)方式體現(xiàn)了蘭科通過(guò)迅速分化產(chǎn)生高度多樣性和關(guān)鍵創(chuàng)新，以搶占大量生態(tài)位的獨(dú)特生存策略：部分異養(yǎng)型蘭科植物通過(guò)利用共生真菌作為營(yíng)養(yǎng)源適應(yīng)了低光環(huán)境，實(shí)現(xiàn)了生態(tài)位擴(kuò)充；完全異養(yǎng)型蘭科植物通過(guò)高效利用海藻糖，拋棄光合作用并終止了根和葉的發(fā)育，進(jìn)一步適應(yīng)了無(wú)光環(huán)境的生存。
紫金唇舌蘭和廣東唇舌蘭基因組是目前已全基因組測(cè)序的蘭科植物中最大的兩個(gè)基因組圖譜，同時(shí)也是蘭亞科首兩個(gè)測(cè)序的基因組，填補(bǔ)了蘭科各亞科間進(jìn)化研究的空白，具有重大的科學(xué)意義。
圖4.蘭花真菌異養(yǎng)的分子機(jī)制。a.在種子萌芽到原球莖階段所有蘭科植物均為真菌異養(yǎng)，依賴(lài)消化真菌海藻糖作為營(yíng)養(yǎng)來(lái)源；b.通過(guò)丟失光感受器基因和生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，完全型真菌異養(yǎng)植物產(chǎn)生了無(wú)葉和無(wú)根的表型；c.部分真菌異養(yǎng)植物保留了部分葉和根發(fā)育的調(diào)控基因；d.完全真菌異養(yǎng)蘭花從真菌中獲取海藻糖和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(d-1, 2)，而部分真菌異養(yǎng)蘭花除了從真菌中獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還能進(jìn)行光合作用(d-3）
相關(guān)成果近日以“有葉和無(wú)葉舌唇蘭基因組揭示真菌異養(yǎng)植物的進(jìn)化”（Genomes of leafy and leafless Platanthera orchids illuminate the evolution of mycoheterotrophy）為題發(fā)表在《自然·植物》（Nature Plants）上，福建農(nóng)林大學(xué)教授蘭思仁、劉仲健等為本論文的通訊作者，深圳國(guó)際研究生院教授黃來(lái)強(qiáng)和博士后劉可為均為本文作者，其中劉可為是共同第一作者。研究成果受到自然雜志社特別推介：《自然系列期刊》（Nature Portfolio）同步在線(xiàn)發(fā)表題為“The evolutionary mechanisms of mycoheterotrophic orchids”的研究簡(jiǎn)報(bào)?！蹲匀弧ぶ参铩吩凇靶侣勁c觀(guān)點(diǎn)”（News & Views）欄目同期配發(fā)了國(guó)際同行專(zhuān)家撰寫(xiě)的題為“Turning to the dark side”的評(píng)論文章，對(duì)該研究成果給予高度評(píng)價(jià)。
論文鏈接：
https://www.nature.com/articles/s41477-022-01127-9
供稿：深圳國(guó)際研究生院
題圖設(shè)計(jì)：任左莉
編輯：李華山
審核：劉蔚如
